Archivos Latinoamericanos de Producción Animal. 2025 (EneroMarzo). 33 (1)
Factores genéticos y ambientales maternos que influyen el peso al
nacimiento en corderos en un sistema pastoril extensivo
Recibido: 20240926. Revisado: 20241113. Aceptado: 20250218.
1Autor para la correspondencia: raquelperezclariget@gmail.com
2 Instituto de Producción Animal, Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela, Venezuela.
9
Raquel PérezClariget1
Genetic and environmental maternal factors influencing lamb birth weight in a
grazing extensive system
Abstract. The birth weight of lambs influences two fundamental indicators of sheep breeding: perinatal mortality
and weaning weight. Understanding the maternal factors affecting birth weight improves lamb production in
extensive grazing systems. The hypothesis of this work was that the birth weight of lambs can be improved by both
controlling environmental and maternal genetic factors of the characteristic. The objectives of this study were to
evaluate the effect of breed (Corriedale vs. Merino), the mother’s parity [first, second, and third or more lambing
(multiparous)], type of birth (single vs. twin), sex of the lamb (female vs. male), month of birth, and week nested in
the month of birth on a flock under extensive grazing conditions, and to estimate maternal heritability (h²) and
repeatability (R). Data from 3197 parity records of ewes [2723 Corriedale and 474 Australian Merino (Merino)] and
3796 lambs (3201 Corriedale and 595 Merino) collected during 26 years in an extensive grazing system (Research
Station) from 1996 to 2022 (Corriedale) and 1996 to 2005 (Merino) were analyzed. All studied factors influenced
birth weight (P ≤ 0.006); Corriedale lambs, those born to multiparous ewes, males, and those from single births had
the highest values (P ≤ 0.05). Second lambing ewes produced heavier lambs than those in their first lambing but
lighter than multiparous ewes. The maternal h2 and R values, estimated only for the Corriedale breed, were low to
moderate (0.18 and 0.28, respectively), suggesting a lower relevance of genetic factors than environmental factors.
The results allow us to conclude that to improve the birth weight of lambs in extensive breeding systems,
controlling the environmental factors that influence it, such as the parity of the mother, the type of birth, and the
week within the month of lambing, would be more effective to improve birth weights in lambs.
Key words: Corriedale, Merino, type of birth, season, parity, heredability, repeatabililty
https://doi.org/10.53588/alpa.330102
Facultad de Agronomía, Universidad de la República, Montevideo Uruguay
Resumen. El peso al nacimiento de los corderos afecta dos indicadores fundamentales de la cría ovina: la
mortalidad perinatal y el peso al destete. Conocer los factores maternos que lo influyen contribuye a mejorar la
producción de corderos en sistemas pastoriles extensivos. La hipótesis del presente trabajo fue que, el peso al
nacimiento de los corderos se puede mejorar controlando tanto los factores ambientales como los factores genéticos
maternos de la característica. Los objetivos del presente trabajo fueron evaluar el efecto de la raza (Corriedale vs
Merino), la paridad de la madre [ovejas de primer, segundo y tercer o más partos (multíparas)], el tipo de parto
(simple vs doble), el sexo del cordero (hembra vs macho), el mes de parto y la semana dentro del mes de parto en
un rebaño en condiciones pastoriles extensivas y estimar la heredabilidad (h2) y la repetibilidad (R) materna. Se
analizó la información de 3197 datos de pariciones de ovejas [2723 Corriedale y 474 Merino Australiano (Merino)] y
3796 corderos (3201 Corriedale y 595 Merino) obtenidos durante 26 años en un sistema pastoril extensivo (Estación
Experimental) durante 19962022 (Corriedale) y 19962005 (Merino). Todos los factores estudiados influyeron el
peso al nacimiento (P ≤ 0,006); los corderos Corriedale, los nacidos de ovejas multíparas, los machos y los nacidos de
parto simple presentaron los mayores valores (P ≤ 0,05). Las ovejas de segundo parto parieron corderos más
pesados que las de primer parto, pero más livianos que las multíparas. Los valores de h2 materna y de R, estimados
solo para la raza Corriedale, fueron de bajos a moderados (0,18 y 0,28; respectivamente), lo que sugiere una menor
relevancia de los factores genéticos, en comparación con los ambientales, para explicar el peso al nacer de los
corderos. Los resultados permiten concluir que, para mejorar el peso al nacimiento de los corderos en los sistemas
de crías extensivos, controlar los factores ambientales que lo influyen, tales como la paridad de la madre, el tipo de
parto y la semana dentro del mes de parición, sería en primera instancia lo más adecuado.
Palabras claves: Corriedale, Merino, tipo de parto, época del año, paridad, heredabilidad, repetibilidad.
Livia Pinto Santini2
Valeria Anastasia Ana Carolina Espasandíni2
10 PérezClariget et al.
Introducción
El peso al nacimiento de los corderos influye en dos
indicadores fundamentales de la cría ovina: la
mortalidad perinatal y el peso al destete. La mortalidad
perinatal produce pérdidas económicas directas al
sector, afecta el bienestar del rebaño y presenta
consideraciones emocionales a los consumidores. El
bajo peso al nacer afecta negativamente la
sobrevivencia de los corderos y es la principal causa de
muerte perinatal en los sistemas extensivos típicos del
sur de América (Fernández Abella et al., 2017). No
obstante, disminuir la mortalidad de los corderos
seleccionando por viabilidad no parece ser una
alternativa con probabilidades de éxito desde que la
heredabilidad (h2) es baja (0,02 a 0,06; EverettHincks et
al., 2014). Por otro lado, mejorar la sobrevivencia de los
corderos seleccionando por el peso al nacimiento
podría ser una alternativa considerando que la h2 de
dicha variable es moderada (ver: Safari et al., 2005). Sin
embargo, el peso al nacimiento y la mortalidad de
corderos presenta una relación cuadrática, es decir,
tanto los corderos de menor como los de mayor peso al
nacer tendrían menos probabilidad de sobrevivir y los
que nacen con pesos intermedios (alrededor de la
media de la raza) tendrían la más alta. En los sistemas
extensivos el bajo peso al nacimiento es muy frecuente
mientras que raramente se presentan distocias por
sobrepeso (Fernández Abella et al., 2017). Por otra
parte, el peso al nacimiento es uno de los factores que
más afecta el crecimiento temprano de los corderos y
por lo tanto el peso al destete. En efecto, Forero et al.,
(2017) encontraron una función lineal entre los pesos
de corderos de 30 y 45 días de edad y el peso al nacer;
este último explicó el 40 % y 43 % de la variabilidad de
los pesos anteriores, respectivamente.
El peso al nacimiento es el resultado del desarrollo
intrauterino del individuo, el que está influido por
factores genéticos del propio embrión – feto y las
condiciones uterinas o maternas en las que se
desarrolla (Assan, 2013; Bancheva et al., 2022). Los
factores que lo afectan se clasifican en genéticos y
ambientales, aunque parte de estos últimos dependen
de la genética de la madre. Dentro de los primeros se
destacan los efectos genéticos aditivos (o raciales) y los
no aditivos visualizados en la heterosis, mientras que
dentro de los segundos se incluyen, además de la
genética materna, el tipo de parto, el sexo del cordero,
la edad y paridad de la madre, así como su estatus
nutricional estimado a través del peso y condición
corporal, el mes o época de parto, el año, entre otros
(Assan, 2013; Bancheva et al., 2022). Conocer los
factores que inciden el peso al nacimiento de los
corderos en los sistemas extensivos, así como la
magnitud de su influencia, permitiría implementar
medidas para aumentarlo y mantenerlo dentro del
rango de la media de la raza, obteniendo una mayor
cosecha de corderos más pesados al destete. Por otra
parte, si bien hay información disponible sobre la h2
del peso al nacimiento (Safari et al., 2005), los trabajos
fueron realizados con diferentes razas, ambientes y
Fatores genéticos e ambientais maternos que influenciam o peso ao nascer de
cordeiros em sistema pastoril extensivo
Resumo. O peso ao nascimento dos cordeiros influencia dois indicadores fundamentais na criação de ovinos: a
mortalidade perinatal e o peso ao desmame. Conhecer os fatores maternos que afetam o peso ao nascimento
contribui para a melhoria da produção de cordeiros em sistemas de pastagem extensiva. Os objetivos deste trabalho
foram avaliar o efeito da raça (Corriedale vs Merino), a paridade da mãe [ovelhas de primeiro, segundo e terceiro
ou mais partos (multíparas)], o tipo de parto (simples vs duplo), o sexo do cordeiro (fêmea vs macho), o mês de
parto e a semana dentro do mês de parto em um rebanho em condições de pastagem extensiva, e estimar a
heredabilidade (h²) e repetibilidade (R) maternais. Foram analisadas informações de 3197 dados de paridade das
ovelhas [2723 Corriedale e 474 Merino Australiano (Merino)] e 3796 cordeiros (3201 Corriedale e 595 Merino)
obtidos por 26 anos (19962022) em um sistema de pastagem extensiva (Estação Experimental) durante 19962002
(Corriedale) e 19962005 (Merino). Todos os fatores estudados influenciaram o peso ao nascimento (P ≥ 0,006); os
cordeiros Corriedale, os nascidos de ovelhas multíparas, os machos e os nascidos de parto simples apresentaram os
maiores valores (P > 0,05). As ovelhas de segundo parto pariram cordeiros mais pesados do que as de primeiro
parto, mas mais leves do que as multíparas. A h² e R repetibilidade estimadas apenas para a raça Corriedale, foram
baixas a moderadas (0,18 and 0,28; respectivamente), sugerindo menor relevância dos efeitos genéticos em
comparação aos ambientais. Os resultados permitem concluir que para melhorar os pesos ao nascimento em
cordeiros criados em sistemas pastoris extensivos e mais efetivo mediante o controle dos fatores ambientais, tais
como paridade das mães, tipo e momento do parto, em comparação aos efeitos genéticos maternais.
Palavraschave: Corriedale, Merino, tipo de parto, época do ano, paridade, herdabilidade, repetibilidade.
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Peso al nacimiento en corderos en sistemas extensivos
Este es un trabajo retrospectivo que utilizó
información generada en el rebaño experimental de la
Estación Experimental Bernardo Rosengurtt, Facultad
de Agronomía, Udelar (32º 25’ S, 54º 15’ O), Cerro
Largo, Uruguay, a lo largo de 26 años (1996 – 2022) y
por lo tanto no tiene un diseño experimental a priori. El
manejo del rebaño se ajustó a la normativa de la
Comisión Honoraria de Experimentación Animal
(CHEA) de la Universidad de la República, Uruguay.
El clima de la región es clasificado como Cfa
(subtropical, húmedo sin período seco) de acuerdo con
la clasificación de Köppen. La precipitación anual es
aproximadamente de 1500 mm, pero el régimen pluvial
es variable, sin época de lluvia ni seca. Las
temperaturas medias en el mes más frío (julio) oscilan
entre 11 12 °C, mientras que en el mes más caluroso
(enero) la temperatura media es de 24 °C. La humedad
promedio mensual varía entre 68 y 80 %. La variación
del fotoperiodo en esta latitud es de 4:30 h [horas luz:
14:30 h en el solsticio de verano, (20 a 23 de diciembre),
y 9:40 h en el solsticio de invierno, (20 a 23 de junio)]
(Castaño et al., 2011). La vegetación clímax en la región
es la pradera conocida como campo natural formada
por una diversidad de especies templadas y sobre todo
subtropicales e integra el ecosistema Campos (Jaurena
et al., 2021). El crecimiento del campo natural presenta
variación estacional siendo el invierno donde se
registra la menor tasa de crecimiento (Jaurena et al.,
2021). En ese periodo la disponibilidad de forraje
puede no ser suficiente para cubrir los requerimientos
de las ovejas gestantes, tal como ha sido reportado por
algunos investigadores (FreitasdeMelo et al., 2015;
Ithurralde et al., 2019; Abud et al., 2020).
El rebaño experimental fue manejado en condiciones
tradicionales de la cría ovina en Uruguay: pastoreo
extensivo a cielo abierto todo el año y campo natural
como base forrajera, excepto después de la esquila pre
parto tardía cuando el plano nutricional se aumentaba,
ya sea con pasturas sembradas o campo natural sin
pastorear desde el otoño. Los servicios se realizaban a
finales de verano u otoño (estación reproductiva) y el
destete por lo menos tres meses antes del inicio de los
servicios. Las ovejas fueron servidas por primera vez
cuando tenían aproximadamente 18 meses de edad, y
eran eliminadas del rebaño cuando tenían 6 años,
aunque en alguna ocasión se utilizaron ovejas de 7 y 8
años en función de las exigencias de los proyectos de
investigación. Los carneros utilizados provenían de
cabañas conocidas o eran producidos en la propia
Estación Experimental. Independientemente de su
origen, dos meses antes del inicio de los servicios todos
los carneros eran evaluados andrológicamente, se
descartaba la presencia de foot rot y Brucella ovis y se
les aumentaba el plano nutricional. Los carneros
permanecían separados de las ovejas a más de un km
de distancia y solo tenían contacto con ellas durante la
época de servicio. Todos los años se sincronizó el celo y
se utilizó inseminación artificial cervical (IA) con
semen fresco de carneros de la misma raza que luego
eran utilizados para el siguiente servicio con monta
natural manteniendo el control de la paternidad y
utilizando potreros adecuados para tal fin. El mes de
servicio varió entre años, pero todos se realizaron entre
finales de verano y otoño. El diagnóstico de gestación
se realizó por ultrasonografía entre los días 30 y 45
después de la IA. Las ovejas eran esquiladas 30 a 40
días antes de la fecha estimada de parto utilizando el
método Tally Hi. La duración promedio de la época de
parto durante el periodo estudiado fue 36,2 días con un
mínimo de 22 días y un máximo de 50. El manejo
sanitario estuvo bajo supervisión veterinaria e incluía
programa de vacunación, controles parasitarios, tanto
internos como externos, y de foot rot.
Desde el año 1996 al 2005, el rebaño formó parte de
un proyecto de investigación que incluía ovejas de las
razas Merino Australiano (Merino) y Corriedale. A
partir del año 2006 el rebaño estuvo integrado solo por
ovejas de la raza Corriedale. La base de datos con un
Materiales y Métodos
sistemas de producción. La h2 es una estimación
estadística que depende de cada población y
condiciones de cría. La información disponible de la h2
materna y la repetibilidad (R) del peso al nacimiento en
condiciones de pastoreo extensivo en el ecosistema
Campos de América del Sur (Uruguay; parte de
Argentina y sur de Brasil) es escasa. Por otra parte, el
aporte genético que puede hacer la madre en el proceso
de selección, o en la eliminación de hembras jóvenes a
la mejora de la característica peso al nacimiento
podrían ser otras alternativas para aumentarlo. La
hipótesis del presente trabajo fue que, en los sistemas
extensivos de cría ovina, el peso al nacimiento de los
corderos se puede mejorar controlando tanto los
factores ambientales como utilizando la heredabilidad
materna y la repetibilidad de la característica. Por
ende, los objetivos del presente trabajo fueron evaluar
el efecto de la raza (Corriedale vs Merino), la paridad
de la madre [ovejas de primer, segundo y tercer o más
partos (multíparas)], el tipo de parto (simple vs doble),
el sexo del cordero (hembra vs macho), el mes de parto
y la semana dentro del mes de parto en un rebaño en
condiciones pastoriles extensivas y estimar la h2 y la R
haciendo énfasis en el componente materno.
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total de 4058 registros de parición incluía información
sobre el año, la identificación de la madre, raza, y
paridad de la oveja, identificación y raza del carnero,
fechas de la IA en la que la oveja quedó gestante y
parto, duración de la gestación (estimado como fecha
de parición – fecha de IA), identificación, raza, sexo,
tipo de parto y peso al nacimiento (registrado en las
primeras 12 h de nacido) del cordero. Se eliminaron los
datos que generaban dudas o tenían registros
incompletos. Además, se eliminaron 4 años de la base
de datos debido a cambios drásticos y puntuales en el
manejo asociados a trabajos en los que se evaluaron
servicios a contra estación, servicios de ovejas posparto
o se utilizaron carneros que no fueran de la raza de las
ovejas. Luego de depurar los datos se contó con la
información de 3197 datos de paridad de las ovejas
(2723 Corriedale y 474 Merino) y 3796 corderos (3201
Corriedale y 595 Merino). Por año se contó con
información de 229 y 29 y de 135 y 46 número de
partos máximo y mínimo para la raza Corriedale y
Merino, respectivamente. Los carneros utilizados
durante el periodo estudiado fueron en total 40
Corriedale y 28 Merino.
Análisis estadísticos y estimación de la heredabilidad
y repetibilidad materna
Los análisis estadísticos se realizaron utilizando el
paquete estadístico SAS® (SAS OnDemand for
Academics). Los datos de peso al nacimiento fueron
analizados por medio de un Análisis de Varianza
utilizando un modelo mixto (PROC MIXED) utilizando
el REML (máxima verosimilitud restringida) como
método de estimación de la varianza. El modelo
utilizado fue el siguiente:
yijklmnop = µ0 + Ri +Sj +Pk + APl + TPm + MPn + ID (R)o +
C(R)p + εijklmnop
en donde:
µ0: media general del peso al nacimiento de la base de
datos,
Ri: Raza de la oveja (Corriedale y Merino),
Sj: Sexo del cordero (macho y hembra),
Pk: Paridad de la madre (primer parto, segundo parto y
multíparas),
APl: Año de partol (1996 a 2002),
TPm: Tipo de parto (único y doble),
MPn: Mes de parto (julio, agosto, setiembre y octubre),
ID(R)o Efecto aleatorio de cada oveja anidado en su
raza,
C(R)p: Efecto aleatorio del Carnero (padre) anidado en
su raza,
εijklmnop: Error aleatorio del experimento.
Debido a la variación de la oferta de forraje del
campo natural en los meses evaluados (Jaurena et al.,
2021) se optó por utilizar otro modelo igual, pero
sustituyendo el efecto del mes por el de la semana (1, 2,
3 y 4) dentro de cada mes. El largo de gestación se
utilizó como covariable, sin embargo, se retiró del
modelo porque el estimador de covarianza fue cercano
a 0. Los efectos que resultaron significativos (P ≤ 0,05)
fueron desdoblados y sus medias comparadas
mediante Test Tukey ajustado (P ≤ 0,05). Como el
número de datos de las dos razas era desbalanceado,
también se realizó el análisis de varianza para los datos
de cada raza por separado con el mismo modelo
eliminando de los factores fijos el efecto de la raza. Los
resultados se presentan con las medias ajustadas por
mínimos cuadrados ± el error estándar (ee).
Para la base de datos Corriedale, fueron estimadas
la h2 y la R de la característica peso al nacimiento desde
el punto de vista materno (siendo la madre el
individuo en estas estimaciones). Por su parte, la raza
Merino no fue considerada en estas estimaciones dado
el reducido número de registros con que se contaba. Se
utilizó el software BLUPF90 (Misztal et al., 2002). Las
estimaciones se realizaron mediante muestreo de Gibb,
con un tamaño de cadena de 1.000.000, totalizando
8000 muestras efectivas (distancia de muestreo: 100 y
Burn in (o descarte): 200.000).
Los componentes de varianza genéticos y ambien
tales se estimaron de acuerdo al modelo:
yi= X β + Za + Wp + εe
en donde:
yi: es el vector de observaciones medidas en el animal
individual (peso al nacer de los corderos de cada
oveja); β es el vector de efectos fijos (Grupos de
Contemporáneos: añomestipo de partoparidad) que
acompaña a la matriz de incidencia de cada efecto X; Z
y W son las matrices de incidencia de cada individuo
(oveja) que acompañan a los vectores β, a y p
(respectivamente) de los efectos ambientales, genéticos
aditivos y de ambiente permanente de cada animal
(aleatorios), y εe corresponden a la matriz de incidencia
y vector de error asociado a cada observación
(asumiendo como independientes e N (0, σe2)).
La heredabilidad se estimó mediante la relación
entre las varianzas genética aditiva (σ2a) y fenotípica
(σ2p) (h2=σ2a/ σ2p) y la repetibilidad mediante el
cociente entre la suma de las varianzas aditiva y de
ambiente permanente (σ2ap) sobre la fenotípica (R=σ2a +
σ2ap /σ2p). La (σ2p) es la suma de todas las varianzas
estimadas en el modelo.
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Resultados
Las ovejas Corriedale presentaron 20,1 % de partos
dobles y 0,16 % de partos triples, la información de
estos últimos fue eliminada de la base de datos. En las
ovejas Merino se observaron 7,5 % de partos dobles y
ningún parto triple. La duración de la gestación fue de
147 ± 0,85 días (media ± ee) para ambas razas. El peso
al nacimiento mínimo y máximo en la raza Merino fue:
1,8 kg y 7,0 kg, mientras que para la raza Corriedale
fueron 1,0 kg y 8,8 kg, respectivamente.
Cuando se utilizó la base de datos completa, se
encontró que todos los efectos fijos afectaron
significativamente el peso al nacimiento (P ≤ 0,005;
Cuadro 1). El efecto del sexo del cordero también se
mantuvo cuando se compararon sólo los dobles; en
efecto, los machos fueron más pesados que las
hembras, tanto cuando se compararon machos
gestados con machos vs hembras gestadas con
hembras, como cuando se compararon mellizos
gestados con fetos de distinto sexo (P = 0,0001). El
efecto de la semana dentro del mes también influyó
significativamente (P < 0,0001) el peso al nacimiento.
Los pesos más altos se observaron en los corderos
nacidos en las dos últimas semanas de setiembre y en
el mes de octubre (Figura 1).
Cuadro 1. Medias estimadas por mínimos cuadrados del peso al nacimiento (kg) de corderos Corriedale y Merino Australiano
(Merino) según la raza, el sexo, la paridad de la madre, el tipo de parto y el mes de nacimiento
Efecto Nro. de datos Media Error estándar Valor de P
Raza 0,006
Corriedale 3201 3,97a 0,16
Merino 595 3,79b 0,17
Sexo <0,001
Hembra 1902 3,76b 0,17
Macho 1838 4,00a 0,17
Paridad <0,001
Multíparas 1796 4,02a 0,16
Segundo parto 590 3,87b 0,17
Primer parto 811 3,64c 0,17
Tipo de parto <0,001
Único 3109 4,29a 0,16
Doble 687 3,47b 0,17
Mes 0,0006
Julio 70 3,96ab 0,29
Agosto 452 3,74b 0,15
Setiembre 2552 3,83b 0,14
Octubre 714 4,02a 0,14
Cuando el factor se desdobla en más de dos medias, diferentes letras significan diferencias estadísticamente significativas (P < 0,05)
Figura 1. Peso al nacimiento (media ± ee) de corderos de las razas Corriedale y Merino Australiano de acuerdo con la semana
dentro del mes del parto. El primer número en el eje de las x corresponde al mes (7 = julio; 8 = agosto; 9 = setiembre, 10 =
octubre), mientras que el segundo número corresponde a la semana dentro del mes. Literales diferentes indican diferencias
estadísticamente significativas (P < 0,05).
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Peso al nacimiento en corderos en sistemas extensivos
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Al analizar los datos por separados de ambas razas,
los efectos del sexo, paridad y tipo de parto también
fueron estadísticamente significativos (P ≤ 0,03). Los
datos se presentan en los Cuadros 2 y 3. El efecto de la
semana dentro del mes también fue significativo (P <
0,0001 para Corriedale y P = 0,006 para Merino); los
datos se presentan en la Figura 2.
En el Cuadro 4 se presentan los resultados de las
varianzas aditivas, de ambiente permanente, residuales
y fenotípicas, así como las estimaciones de h2 y R de la
característica peso al nacimiento desde el punto de
vista materno para la raza Corriedale.
Cuadro 2. Medias estimadas por mínimos cuadrados del peso al nacimiento (kg) de corderos Corriedale según el sexo, la
paridad de la madre y el tipo de parto
Efecto Nro. de datos Media Error estándar Valor de P
Sexo <0,001
Hembra 1605 3,41b 0,18
Macho 1554 3,57a 0,17
Paridad <0,001
Multíparas 1436 4,11a 0,17
Segundo parto 528 3,95b 0,17
Primer parto 759 3,77c 0,17
Tipo de parto <0,001
Único 2559 4,40ª 0,14
Doble 642 3,51b 0,15
Cuando el factor se desdobla en más de dos medias, diferentes letras significan diferencias estadísticamente significativas (P < 0,05)
Cuadro 3. Medias estimadas por mínimos cuadrados del peso al nacimiento (kg) de corderos Merino Australiano según el sexo,
la paridad de la madre y el tipo de parto
Efecto Nro. de datos Media Error estándar Valor de P
Sexo 0,0067
Hembra 297 3,11b 0,22
Macho 284 3,31ª 0,22
Paridad
Multíparas 360 3,59a 0,17
Segundo parto 62 3,36b 0,19
Primer parto 52 3,52ab 0,19 0,0576
Tipo de parto
Único 553 3,81a 3,17b
Doble 45 0,16 0,22 0,0001
Cuando el factor se desdobla en más de dos medias, diferentes letras significan diferencias estadísticamente significativas (P < 0,05)
Figura 2. Pesos al nacimiento (media ± ee) de corderos de las razas Corriedale (azul) y Merino Australiano (rojo) de acuerdo la
semana dentro del mes de parto. El primer número en el eje de las x corresponde al mes (7 = julio; 8 = agosto; 9 = setiembre, 10 =
octubre), mientras que el segundo número corresponde a la semana dentro del mes. Literales diferentes indican diferencias
estadísticamente significativas (P < 0,05).
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PérezClariget et al.
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Cuadro 4. Estimaciones de Varianzas genéticoaditivas (σa) de ambiente permanente (σap) y residuales (σr:)y de Heredabilidad
(h2) y Repetibilidad (R) del peso al nacimiento de las madres Corriedale
σa σap σrh2R
Media 0,107 0,053 0,061 0,029 0,427
Desvío estándar 0,015 0,18 0,08 0,28 0,04
Cuando el factor se desdobla en más de dos medias, diferentes letras significan diferencias estadísticamente significativas (P < 0,05)
Discusión
Efecto de la raza
La diferencia encontrada en el presente trabajo
demuestra nuevamente que la raza es uno de los
factores que más influye el peso de los corderos al
nacer (Assan, 2013; Bancheva et al., 2022). Gootwine
(2005) revisó la literatura publicada de ovinos de 15
razas puras (33 grupos diferentes) y 16 cruzas (37
grupos diferentes) y reportó que el peso al nacimiento
variaba entre 1,3 kg a 6,3 kg. Esta variación puede ser
explicada por diversos factores, entre ellos la
adaptación de las distintas razas a los distintos
ambientes (selección natural) y a la selección genética a
la que han sido sometida las distintas razas (Assan,
2013). Aún más, también se observa variabilidad en el
peso al nacimiento dentro de distintos grupos de la
propia raza (PérezClariget et al., 2005) debidas, al
menos en parte, a las diferentes intensidades de
selección o nivel de consanguinidad dentro de cada
raza. La Merino es una raza paradigmática; es la mayor
productora de lana fina, es de las razas comerciales
más antigua que, además, dio origen a distintos tipos
de Merino y otras razas, como por ejemplo la
Corriedale (Marshall, 1916). El mayor peso al
nacimiento de los corderos Corriedale encontrado en el
presente trabajo podría deberse, al menos en parte, a
que la raza Merino Australiano es criada en nuestra
región fundamentalmente con el objetivo de producir
lana fina, mientras que la raza Corriedale es
considerada una raza de doble propósito. Nuestros
datos coinciden con el resultado de otros trabajos que
reportan que los corderos Corriedale son más pesados
al nacer que Merinos de lana gruesa del Sur de
Australia, Peppin Merino de lana media (Atkins y
Gilmour, 1981) y que Merinos en Nueva Zelanda
(Dalton y Ackerley, 1974). Sin embargo, no coinciden
con Montossi et al. (1998) quienes en Uruguay
compararon diferentes estrategias de alimentación
durante el último tercio de gestación y no encontraron
diferencias en el peso al nacimiento de corderos
Corriedale y Merino.
Efecto del Sexo del cordero
Coincidiendo con la mayor parte de la literatura, el
sexo del cordero influyó el peso al nacimiento; este
efecto se manifiesta sin importar la raza o sistema de
producción (Assan, 2013; Lembeye et al., 2014;
Bancheva et al., 2022). En el presente trabajo los
corderos machos fueron en promedio 160 gr (4,7 %) y
200 gr (6,4 %) más pesados que las hembras en la raza
Corriedale y Merino, respectivamente. Las diferencias
a favor de los machos publicada en la literatura
internacional oscilan entre 4 % (Aksoy et al., 2023) y 11
% (Momoh et al., 2013). En Uruguay, Ganzábal (2005)
reportó 7 % de diferencia en el peso al nacimiento a
favor de corderos machos de la raza Corriedale
comparado con las hembras, y De León Pozzatti y Silva
Rodríguez (2019), 4 % en corderos Merino Australiano.
El efecto del sexo de la cría sobre el peso al
nacimiento no es privativo de los ovinos; es
ampliamente conocido que, en la mayoría de los
mamíferos, incluido el humano, los fetos machos
tienen una mayor velocidad de crecimiento
intrauterino que las hembras y nacen con mayor peso.
Sin embargo, esta aparente ventaja no se refleja en
menores riesgos de mortalidad, por el contrario, los
machos presentan mayores riesgos que las hembras
(humanos: Challis et al., 2012; ovinos: Sawalha et al.,
2007; caprinos: Chauhan et al., 2019; bovinos: Ring et
al., 2018). Algunos mecanismos que han sido
involucrados en el efecto del sexo sobre el peso al
nacimiento incluyen la presencia del cromosoma Y, y
diferencias placentarias entre gestaciones de fetos
machos y hembras (Bancheva et al, 2022). Es interesante
notar que el efecto del padre en el peso al nacimiento
en humanos influye el peso al nacimiento de los
varones, pero no el de las niñas; esta vinculación
genética por línea paterna podría explicarse por el
cromosoma Y o genes sexo dependientes vinculados al
crecimiento fetal (Voldner et al., 2009). Por otra parte,
es conocido que los testículos y adrenales de los fetos
machos comienzan a secretar esteroides sexuales
tempranamente, proceso clave en la determinación del
sexo, pero también con efectos anabólicos que
estimulan el crecimiento fetal (Bancheva et al., 2022).
Sin embargo, el peso al nacimiento de los corderos
machos es más sensible a la subnutrición materna que
el de las hembras. Ithurralde et al. (2019) en Uruguay,
no encontraron diferencias debidas al sexo en el peso al
nacimiento de corderos Corriedale, señalando que
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Peso al nacimiento en corderos en sistemas extensivos
16
posiblemente la restricción nutricional a la que fueron
sometidas parte de las madres limitó la posibilidad de
encontrar diferencias entre sexos. En efecto, las madres
gestantes de fetos machos sometidas a subnutrición
invierten menos energía en el compartimento uterino,
lo que se refleja en una menor pérdida de peso y
condición corporal durante la gestación que aquellas
que gestan fetos hembra (Ithurralde et al., 2019). Es
posible que en condiciones de restricción nutricional se
exprese un mecanismo evolutivo asociado al menor
requerimiento del feto hembra y la mayor probabilidad
de éxito reproductivo (Trivers y Willard, 1973), es
decir, en condiciones de penuria nutricional se
priorizaría al feto hembra. Por último, el peso al
nacimiento está relacionado al peso de la placenta
(Dwyer et al., 2005); hay evidencias de que la placenta
de las ovejas que gestan fetos machos es más pesada y
tiene mayor número de cotiledones que cuando gestan
fetos hembras, al menos en ovejas Awassi (Jawasreh et al.,
2009). Sin embargo, en ovejas Sufflok y Blackface el efecto
del sexo fetal sobre el peso de la placenta o el número de
cotiledones no fue observado (Dwyer et al., 2005).
Paridad
La paridad es otro de los factores que influye el peso
al nacimiento, independientemente de la raza y de la
especie (Assan, 2013). En ovinos los corderos más
livianos se observan en madres primerizas (Dwyer et
al., 2005; Ganzábal, 2005; Gardner et al., 2007); sin
embargo, el peso de los corderos al nacimiento
continúa aumentando del segundo al tercer parto
(PérezClariget et al., 2005) o incluso entre el tercero y
cuarto parto (Gardner et al., 2007). En el presente
trabajo se comparó el peso de los corderos de madres
de primer, segundo y tercer o más partos (multíparas)
y los resultados coinciden con la literatura, donde se
menciona que los corderos más livianos se registraron
en los hijos de las ovejas de primer parto, pero también
las ovejas de segundo parto produjeron corderos más
livianos que las multíparas.
En este trabajo no se estudió el efecto de la edad, ni
del peso o condición corporal (indicadores de estatus
metabólico) sobre el peso al nacimiento de los corderos.
Al parto, las ovejas de primer y segundo parto y
multíparas tenían aproximadamente 23; 35 y 47 o más
meses de edad, respectivamente. El peso vivo de las
ovejas jóvenes es menor que el de las adultas
(Ganzábal, 2005) y hay acuerdo en que el peso y la
condición corporal de la madre al parto influye sobre el
peso al nacimiento de los corderos (Gardner et al., 2007;
Bancheva et al., 2022), por lo que esta podría ser una de
las causas de las diferencias encontradas. El peso y la
condición corporal reflejan el estatus nutricional y
metabólico, y este último es diferente entre las ovejas
de primero, segundo y tercer o más parto. En efecto,
las primeras dos categorías no han alcanzado su peso
adulto, es decir son animales en crecimiento, al menos
en el sistema pastoril extensivo de donde se extrajo la
información para este trabajo. Es ampliamente conocido
que estos animales tienen demandas de nutrientes para
su propio crecimiento, que no tienen las ovejas
multíparas o adultas, tienen una distribución de la
energía diferente, y la energía utilizada para el propio
crecimiento no está disponible para el compartimento
uterino y crecimiento fetal. En resumen, las ovejas en
crecimiento tienen menos energía que las adultas para
invertir en el desarrollo fetal.
Hay acuerdo en la literatura en que la edad de la
oveja influye el peso al nacimiento del cordero
(Bancheva et al., 2022), sin embargo, la paridad tiene un
efecto per se sobre el mismo (Assan, 2013). Gardner et
al. (2007) observaron un aumento del promedio del
peso al nacimiento desde el primer parto hasta el
cuarto, y explica sus resultados planteando que la
primera gestación deja una impronta fisiológica en la
madre que impacta en la vascularización y volumen
sanguíneo que podría extenderse hasta el cuarto parto.
Por otra parte, el peso de la placenta y la eficiencia
placentaria en las ovejas aumenta hasta el tercer parto,
aunque el número de cotiledones parece no ser
afectado por la paridad (Dwyer et al., 2005). Si bien, la
edad parece un factor con menos fuentes de variación
que la paridad, habría algunos mecanismos fisiológicos
diferentes involucrados en los efectos de la edad y la
paridad sobre el peso al nacimiento de los corderos que
validan la elección de la paridad como factor fijo en el
presente trabajo. Además, esta elección tiene
implicancias prácticas, en efecto, es frecuente que las
ovejas de primera gestación se manejen separadas del
rebaño de cría general pero no las de segundo parto y
de acuerdo con los resultados del presente trabajo los
corderos nacidos de estas últimas podrían presentar
mayores riesgos de mortalidad perinatal que los
nacidos de ovejas multíparas y podrían demandar
cuidados diferentes durante la gestación.
Tipo de parto
En el presente trabajo los corderos nacidos de partos
dobles pesaron menos, en el entorno del 20 % y 16 %,
para la raza Corriedale y la raza Merino,
respectivamente, que los nacidos de parto únicos. El
tipo de parto es el factor que más influye el peso al
nacimiento de los corderos (Gardner et al., 2007; Assan,
2013; Bancheva et al., 2022). La literatura es abundante
y coincidente al respecto, independientemente de la
raza o del sistema productivo, el peso de los corderos
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PérezClariget et al.
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disminuye con el aumento del tamaño de camada
(PérezClariget et al., 2005; Dwyer et al., 2005; Gardner
et al., 2007; EverettHincks et al., 2014; Lembeye et al.,
2014). Los rebaños de las razas utilizadas en el presente
trabajo presentaron baja prolificidad, aunque se contó
con más información de partos dobles de la raza
Corriedale que de la Merino. Las diferencias de peso
encontradas en corderos Corriedale debido al tamaño
de camada coinciden con los reportado por otros
trabajos en la misma raza (Ganzábal, 2005: 23,6 %;
Donnini et al., 2021: 16 %). Sin embargo, es mayor que
la reportada entre corderos únicos y dobles de razas
más prolíficas como la Merino Dohne (8,5 %) y la
Corriedale PRO (4,2 %) (Donnini et al., 2021). Se debe
tener en cuenta las diferencias de los grupos genéticos
comparados y las diferentes condiciones en que los
rebaños eran manejados, sin embargo, la tendencia es
la misma, el aumento del número de fetos gestados
disminuye el peso al nacimiento. Este fenómeno biológico
es independiente de la raza, pero la tasa de disminución
varía de acuerdo con el grupo genético y al ambiente en
que las ovejas se encuentran (Gootwine, 2005).
Varios mecanismos están involucrados en la
disminución de peso al nacimiento cuando aumenta el
tamaño de camada, pero en resumen todos ellos
apuntan a que los fetos de gestación múltiple reciben
menor cantidad de nutrientes que los fetos de gestación
única. El aumento del tamaño de camada opera como
una restricción nutricional en el crecimiento
intrauterino (Gootwine et al., 2007; Casellas y Caja,
2014). Los fetos en gestaciones múltiples compiten por
el espacio y nutrientes a pesar de que existen
mecanismos placentarios compensatorios como el
aumento del peso de la placenta y el número y tamaño
de los cotiledones (Dwyer et al., 2005; Gootwine et al.,
2007). Sin embargo, este mecanismo parece no ser
suficientes para compensar los requerimientos de dos o
más fetos en los ovinos. En efecto, en gestaciones
múltiples el tamaño de la placenta y el número de
cotiledones por feto es menor (alrededor de 40 %
menos de cotiledones) (Gootwine et al., 2007). Por otra
parte, es ampliamente conocido que en el último tercio
de gestación las demandas fetales aumentan en forma
lineal, por lo que no es de sorprenderse que durante
esta etapa la competencia entre fetos sea mayor. La
glucosa es la principal fuente de energía para el feto,
pero en gestaciones dobles la concentración de glucosa,
tanto en sangre materna como fetal, es menor que en
las madres y fetos únicos (Vonnahme et al., 2003). Este
hecho puede tener consecuencias metabólicas serias
para la madre y el feto, por lo que se recomienda tomar
en cuenta la carga fetal cuando se planifica la
alimentación de las ovejas gestantes, en forma especial
en el último tercio de gestación. No hay duda de que la
prolificidad es uno de los factores que más impacta el
resultado económico de la cría ovina (Farrell et al., 2022),
sin embargo, como lo muestran los resultados del
presente trabajo, aumentar el tamaño de camada tiene la
desventaja de la disminución del peso al nacimiento.
Este menor peso al nacimiento puede aumentar la
mortalidad de los corderos de partos múltiples (Everett
Hincks et al., 2014; PérezClariget y Abud, 2016) y puede
afectar negativamente la tasa de ganancia posnatal y el
peso al destete (Forero et al., 2017).
Mes y semana dentro del mes
Independientemente de la raza, los corderos más
pesados se registraron en el mes de octubre (primavera
en el hemisferio sur), mientras que los más livianos en
agosto (invierno en el hemisferio sur) y septiembre
(finales de inviernocomienzo de primavera). Sin
embargo, cuando se desagregó el mes en semanas, el
efecto fue dramático en el mes de septiembre, con los
corderos nacidos en las primeras dos semanas (finales
de invierno) presentando pesos al nacimiento menores
que los nacidos en las dos últimas semanas
(primavera). Es más, los pesos de estos últimos no
fueron diferentes al de los nacidos en el mes de
octubre. Varios autores reportan efecto de la estación o
mes de parto sobre el peso al nacimiento de los
corderos (Gootwine y Rozov, 2006; Petrovic et al., 2011;
Lembeye et al., 2014; Mahala et al., 2019). A pesar de las
diferentes razas, ubicación geográfica y sistemas
productivos, en la mayoría de los trabajos los mayores
pesos al nacimiento se observan en corderos nacidos en
primaveraverano. Sin embargo, las explicaciones
aportadas por los autores difieren. Algunos atribuyen
las variaciones estacionales del peso al nacimiento de
los corderos a la mayor disponibilidad y calidad de los
pastizales consumidos antes de la parición o a la
suplementación durante la gestación tardía (Petrovic et
al., 2011; Mahala et al., 2019;), que pueden generar
cambios en el ambiente uterino de las madres (Assan,
2013). Sin embargo, Gootwine y Rozov, (2006)
trabajando en sistemas intensivos, donde las ovejas
eran alimentadas de acuerdo con sus requerimientos y
sometidas a servicios y parto durante todo el año,
descartaron que los cambios en la alimentación de las
ovejas preñadas fueran responsables del mayor peso al
nacimiento de los corderos nacidos en abril (primavera
en hemisferio norte) en comparación con los nacidos en
septiembre (otoño en hemisferio norte). Estos autores
encontraron una asociación entre la duración de las horas
luz y la tasa de cambio del fotoperiodo con la variación
de los pesos al nacimiento, por lo que sugirieron que la
melatonina materna, que llega al ambiente intrauterino a
través de la placenta y está presente en la sangre fetal,
influye el desarrollo intrauterino del feto.
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Peso al nacimiento en corderos en sistemas extensivos
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Los datos utilizados en el presente trabajo provienen
de ovejas sometidas a un sólo periodo de servicio al
año y por ello los meses de parición disponibles para
ser analizados fueron acotados entre julio a octubre
(inviernoprimavera, hemisferio sur), con la mayor
cantidad de partos presentes en el mes de septiembre
(servicios de abril). A las ovejas se les aumentaba el
plano nutricional después de la esquila preparto,
aproximadamente durante el último mes de gestación,
pero permanecían pastoreando a cielo abierto. Con el
mismo rebaño, pero utilizando solo ovejas de primera
gestación, PérezClariget y Orcasberro (2020)
reportaron mayores pesos al nacimiento en corderos
nacidos a finales de junio que a finales de agosto
primera semana de septiembre. Lo atribuyeron al
mayor peso y condición corporal de las madres que
parieron a finales del otoño comparado con las que
parieron a finales del invierno debidos a la mayor
disponibilidad de pastura del campo natural un mes
antes del parto. El presente trabajo no permite
descartar un efecto del fotoperiodo, las horas luz entre
junio y octubre presentan una variación de 2h 32m 58s,
o de la temperatura que varía aproximadamente 7 °C
entre junio y octubre (PérezClariget y Orcasberro,
2020). Sin embargo, es más probable que los cambios
en la cantidad y calidad de las pasturas durante el
periodo esquila – parto hayan influido el ambiente
uterino en el momento en que la nutrición materna
tiene el mayor impacto sobre el peso al nacimiento de
los corderos.
Heredabilidad y repetibilidad
La h2 materna estimada para la raza Corriedale en el
presente trabajo está dentro de los valores reportados
por diversos autores (Gamasaee et al., 2010: 0,17;
LópezOrdaz et al., 2012: 0,15 0,24; Everett y Hinch et
al., 2014: 0,18 0,32; Wuliji et al., 2001: 0,19) e incluso
supera a la publicada por otros (Snyman et al., 1995:
0,09; Martínez et al., 2006: 0,065; Safari et al., 2007: 0,07).
Estos valores son considerados entre bajos y
moderados, y sugieren que la variación observada en
la característica peso al nacimiento de los corderos es
mayormente atribuible a los factores ambientales en
comparación con los genéticos maternos.
Por su parte, el valor de R estimado para la raza
Corriedale es menor al reportado por Martínez et al. (2006)
para la misma raza, pero más alta que la reportada por
otros autores (Piwczynski et al., 2011; Mirella et al., 2022).
Aunque este resultado se considera bajo y por lo tanto
poco repetible, alienta a continuar trabajando en el tema
debido a que es un parámetro que indica la presencia de
determinados efectos que acompañan al animal durante
toda su vida, es decir, de efectos permanentes.
Conclusiones y consideraciones
Los resultados permiten concluir que, para mejorar
el peso al nacimiento de los corderos en los sistemas de
crías extensivos, controlar los factores ambientales que
lo influyen, tales como la paridad de la madre, el tipo
de parto y la semana dentro del mes de parición, sería
más efectivo, en primera instancia, que apuntar a los
efectos genéticos maternales.
Más allá de continuar explorando la alternativa de
selección genética para aumentar el peso al nacimiento
en los rebaños de cría en condiciones extensiva, y de
seguir investigando sobre su h2 y R (para sugerir
seleccionar las borregas al primer parto por el peso al
nacimiento de sus crías), nuestra información sugiere
que hay un margen importante para avanzar
controlando y mejorando los factores ambientales.
Algunas sugerencias que surgen de nuestro trabajo,
independientemente de la raza considerada, son: a)
manejar las ovejas de segundo parto en forma separada de
las multíparas para brindarle una mejor alimentación; b)
que el diagnóstico de carga fetal se realice junto con el
diagnóstico de gestación en forma obligatoria y no
opcional, lo que permitirá identificar las ovejas portadoras
de gestaciones múltiples y darles alimentación y cuidados
diferenciales; c) ajustar la época de servicio para que las
pariciones comiencen a partir de la tercera semana de
setiembre (Hemisferio Sur, inicio de primavera).
Conflicto de intereses: Las autoras no tienen ningún conflicto de interés para declarar.
Aprobación del Comité de Experimentación Animal: Este es un trabajo retrospectivo que utilizó información
generada en un rebaño experimental, como tal, no requiere aprobación específica de la Comisión Honoraria de
Experimentación Animal (CHEA) de la Universidad de la República, Uruguay.
Contribuciones de los autores: Raquel PérezClariget: conceptualización, colección, análisis e interpretación de datos,
supervisión y redacción del manuscrito; Valeria Anastasia: procesamiento y depuración de datos, interpretación y
redacción del manuscrito; Livia PintoSantini: interpretación de datos, supervisión, revisión crítica del manuscrito;
Ana Espasandín: conceptualización, análisis e interpretación de datos, supervisión, y revisión crítica del manuscrito.
ISSNL 10221301. Archivos Latinoamericanos de Producción Animal. 2023. 33 (1): 9 21
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19
Agradecimientos: Las autoras expresan su agradecimiento a la dirección y a todo el personal técnico y funcionarial de la
Estación Experimental Bernardo Rosengurtt durante todo el periodo involucrado en la toma de los registros utilizados.
Financiación: Este estudio no recibió financiación específica
Editor: Víctor Hugo Parraguez Gamboa
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