Archivos Latinoamericanos de Producción Animal. 2023. 31 (3)
La mutación G1 del gen GDF9 y su relación con el peso al nacimiento
en ovinos Pelibuey
Recibido: 20230509. Revisado: 20230519. Aceptado: 20230730.
1
Colegio de Postgraduados Campus Córdoba, Posgrado en Innovación Agroalimentaria Sustentable, Amatlán de los Reyes, Veracruz, México,
94953.
2
Autor para la correspondencia: ccortez@colpos.mx
3
Colegio de Postgraduados Campus San Luis Potosí, Posgrado en Innovación en Manejo de Recursos Naturales, Campus San Luis Potosí, Salinas
de Hidalgo, San Luis Potosí, México, 78600.
243
Miriam RosasRodríguez
The G1 mutation of the gene GDF9 and its relationship with birth weight
in Pelibuey sheep
Abstract. Single nucleotide polymorphisms (SNP) in the gene GDF9 (Growth Differentiation Factor 9) have been
associated with litter size, birth type, and birth weight in sheep. The objective of this study was to identify the
presence of the SNP G1 in exon 1 of the GDF9 gene and to relate this to birth weight (BW) and two productive
variables (weaning weight: WW and daily weight gain: DWG) in Pelibuey lambs. A total of 64 lambs from single
(n = 9) and multiple (n = 55) births were used. Using PCRRFLP markers, the presence of SNP G1 was determined,
revealing a genotype frequency of 0.84 for the wild type GG and 0.15 for the heterozygous GA genotype. Allele
frequency was 0.92 for the G allele and 0.078 for the A allele. The AA mutated genotype was not detected. The GA
genotype was present in the multiple birth lambs. Values of the variables BW, WW, and DWG were higher
(P < 0.05) in single birth lambs with the genotype GG (GGS) than in multiple birth lambs with this genotype (GGM)
and in multiple birth lambs with the GA genotype (GAM). The GGS lambs presented improved preweaning
performance compared to the GA and GG genotype lambs from multiple births. Finally, BW, WW, and DWG all
differed significantly among birth types and genotypes (P < 0.05). This is the first report of the presence of the G1
SNP in Pelibuey sheep.
Keywords: Pelibuey lambs. Exon 1. Litter size. SNP marker. Prolificacy.
https://doi.org/10.53588/alpa.310303
Colegio de Postgraduados Campus Montecillo, Posgrado en Recursos Genéticos y Productividad – Ganadería,
Texcoco, Estado de México, México.
Juan SalazarOrtiz
1
Resumen. Polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) en el gen GDF9 (Growth Differentiation Factor 9), han sido
asociados con el tamaño de camada o tipo de parto y peso al nacimiento en ovinos. El objetivo del presente estudio
fue identificar la presencia del SNP G1 en el exón 1 del gen GDF9 para relacionarlo con el peso al nacimiento (PN) y
las variables productivas, peso al destete (PD) y ganancia diaria de peso (GDP), en corderos raza Pelibuey. Un total
de 64 corderos provenientes de parto simple (n = 9) y múltiple (n = 55) fueron utilizados. A través de marcadores
PCRRFLP se identificó la presencia del SNP G1; con una frecuencia genotípica de 0.84 para el genotipo silvestre
GG y 0.15 para el genotipo heterocigótico GA. La frecuencia alélica fue de 0.92 para el alelo (G) y 0.078 para el alelo
A. No se detectó el genotipo mutado AA. El genotipo GA estuvo presente en corderos de parto múltiple. Las
variables PN, PD y GDP fueron superiores en corderos de parto simple con el genotipo GG (GGS) que en corderos
de parto múltiple con genotipo GG (GGM) y corderos de parto múltiple con genotipo GA (GAM). Los corderos
GGS tuvieron mejor desempeño predestete con respecto a los corderos de genotipo GA y GG de parto múltiple.
Finalmente, PN, PD y GDP fueron estadísticamente diferentes entre tipo de parto y tipo de genotipo . Este es el
primer reporte del SNP G1 en ovinos raza Pelibuey.
Palabras clave: Corderos Pelibuey. Exón 1. Tipo de parto. Marcador SNP. Prolificidad.
Josafhat Salinas Ruiz
1
Jaime GallegosSánchez
Martha HernándezRodríguez
Cesar CortezRomero
2,3
244
Introducción
RosasRodríguez et al
El tamaño de camada es una característica
económicamente importante en la producción de
ovinos, porque se relaciona directamente con el peso al
nacimiento y sobrevivencia de los corderos, y ha sido
estudiada a nivel molecular (Tong et al., 2020; Wang et
al., 2021). Los polimorfismos de un sólo nucleótido
(SNP, por sus siglas en inglés) han sido asociados con
el incremento de tasa ovulatoria, tamaño de camada y
peso al nacimiento de corderos de las razas Cambridge,
F700Belclare, Awassi, Embrapa y Pelibuey (AlKhuzai
& Ahmed, 2019; Getmantseva et al., 2019; Mohammad
et al., 2011). Los SNP en el gen del factor de crecimiento
de diferenciación 9 (GDF9, por sus siglas en inglés) se
han asociado con el tamaño de camada, peso al
nacimiento, tasa ovulatoria y prolificidad (Tong et al.,
2020). Existen 11 mutaciones en la región codificante
del gen GDF9, aunque sólo cinco afectan la tasa
ovulatoria y el tamaño de la camada; las mutaciones
reportadas son: G1, G2, G3, G4, G5, G6, G7, G8 o FecG
H
(alta fertilidad) (Hanrahan et al. 2004), FecG
T
(Thoka,
Nicol et al. 2009), FecG
E
(Embrapa, Silva et al. 2011), G7
o FecG
NWS
(Oveja Blanca Noruega, Våge et al., 2013) y
FecG
V
(Vecaria, Souza et al., 2014). Los SNP en este gen
GDF9 son asociados al incremento en tasa ovulatoria
en individuos heterocigóticos; por el contrario, en
individuos homocigotos dominantes, las mutaciones se
asocian con esterilidad en las razas Belclare y
Cambridge (Hanrahan et al., 2004). En ovejas raza
Pelibuey, la mutación FecG
E
, ubicada en el exón 2 del
gen GDF9, tiende a incrementar la prolificidad
(MuñozGarcía et al., 2021; PérezRuiz et al., 2020). La
mutación G1 del gen GDF9 corresponde a la
sustitución de una Guanina por una Adenina en la
posición 260 del gen, la cual, a nivel de proteína,
corresponde a la sustitución de una Arginina (R) por
una Histidina (H) (Hanrahan et al., 2004). Esta
mutación G1 ha sido asociada con el incremento en el
tamaño de camada y peso al nacimiento en ovinos
Awassi (AlKhuzai & Ahmed, 2019; Getmantseva et al.,
2019), también se ha reportado en otras razas prolíficas
de ovinos, como Cambridge and F700Belclare
(Hanrahan et al. 2004). La raza Pelibuey es utilizada
para la producción de carne en México, por sus
principales características de adaptabilidad, resistencia
parasitaria y prolificidad de 1.55 (AguilarMartínez et
al., 2017; PérezRuiz et al., 2020). El objetivo del
presente estudio fue identificar la presencia del
polimorfismo G1 en el exón 1 del gen GDF9 para
relacionarlo con el PN, PD y GDP predestete en
corderos raza Pelibuey provenientes de parto simple y
múltiple.
A mutação G1 do gene GDF9 e sua relação com o peso ao nascer
em ovelhas Pelibuey
Resumo. Polimorfismos de nucleotídeo único (SNP) no gene GDF9 (Fator de Diferenciação de Crescimento 9) têm
sido associados ao tamanho da ninhada ou tipo de parto e peso ao nascer em ovinos. O objetivo deste estudo foi
identificar a presença do SNP G1 no exon 1 do gene GDF9 para relacionálo com o peso ao nascer (BN) e variáveis
produtivas (peso ao desmame (PD) e ganho de peso diário (GDP) em cordeiros). Foram utilizados 64 cordeiros de
nascimentos simples (n = 9) e múltiplos (n = 55). A presença do SNP G1 foi identificada através de marcadores PCR
RFLP, com frequência genotípica de 0,84 para o tipo selvagem GG e 0,15 para o genótipo heterozigoto GA. A
frequência alélica foi de 0,92 para o alelo (G) e 0,078 para o alelo A. O genótipo AA mutado não foi detectado. O
genótipo GA estava presente em cordeiros de nascimentos múltiplos. As variáveis PN, PD e O PIB foi maior
(P < 0,05) em cordeiros de nascimento único com genótipo GG (GGS) do que em cordeiros de nascimento múltiplo com
genótipo GG (GGM) e cordeiros de nascimento múltiplo com genótipo GA (GAM). desempenho ao desmame em
comparação com cordeiros de genótipos GA e GG de partos múltiplos. Finalmente, PN, PD e GDP foram estatisticamente
diferentes entre tipo de parto e tipo de genótipo (P < 0,05). Este é o primeiro relato de SNP G1 em ovelhas Pelibuey.
Palavraschave: Cordeiros Pelibuey. Éxon 1. Tipo de parto. marcador SNP. Prolificência.
Materiales y Métodos
La investigación se realizó entre los años 20212023
en el Área Experimental de ovinos del Colegio de
Postgraduados Campus Córdoba, Amatlán de los
Reyes, Veracruz, México. La ubicación geográfica de
este lugar es 18°51'20" N y 96°51'37" W, con altitud de
650 m.s.n.m., temperatura media anual de 22 °C y
precipitación anual de 2000 mm (García, 2004). El
cuidado de los animales se realizó de acuerdo al
Reglamento para el Uso y Cuidado de Animales
destinados a la Investigación del Colegio de
Postgraduados (CP, 2016).
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Mutación G1 del gen GDF9 en ovinos Pelibuey
Mutación G1 (GA) del gen GDF9
La cuantificación de la mutación G1 (GA) se realizó
después de verificar que el producto de la
amplificación del exón 1 fuera de 462 pb (Figura 1).
Una vez verificado, se procedió a realizar la digestión
con la endonucleasa HhaI y cuantificar el tipo de
genotipos y la frecuencia de los alelos. Los resultados
indicaron dos tipos de perfiles de digestión. Uno de
ellos correspondió a los individuos homocigóticos
silvestres GG y el otro a los individuos heterocigóticos
GA. Estos últimos son los individuos portadores de la
mutación G1. De manera analítica, el exón 1 de los
individuos homocigóticos debe presentar dos sitios de
corte y, por lo tanto, originar tres fragmentos de
digestión (52, 156 y 254 pb), en tanto que, el exón 1 de
uno de los cromosomas de los individuos
heterocigóticos, solo debe presentar un solo sitio de
corte HhaI y, por consiguiente, dar lugar a dos
Animales experimentales
Sesenta cuatro (64) muestras de sangre periférica de
corderos raza Pelibuey de parto simple (un cordero
nacido por oveja, n = 9) y múltiple (2 o más corderos
nacidos por oveja, n = 55) fueron colectadas con una
jeringa estéril de la vena yugular del cordero a los 75
días de edad y fueron conservadas en tubos con
anticoagulante ácido etilendiaminotetraacético (EDTA).
Peso al nacimiento, peso al destete y ganancia diaria de peso
El peso al nacimiento (PN) de los animales se regis
tró durante las primeras 12 h de vida del cordero y
cada 15 días hasta la edad al destete (PD, 75 días). La
ganancia diaria de peso (GDP) fue estimada de la
diferencia de PD y el PN y dividiendo el resultado
entre la edad del cordero al destete en días.
Extracción de ADN y amplificación del exón 1 por
PCR
El ADN genómico de las muestras de sangre se
extrajo utilizando el Wizard® Genomic DNA
Purification Kit (Promega, Madison, WI, EU). Para la
amplificación del exón 1 (462 pb) del gen GDF9 se
utilizaron los primers: forward 5´
GAAGACTGGTATGGGGAAATG3´ y reverse 5
´CCAATCTGCTCCTACACAACCT3´ (Hanrahan et
al., 2004). La PCR se realizó en un volumen final de 25
uL. Los componentes de cada reacción fueron: 12.5 uL
de Master Mix 2x (Promega, Co.), 6.5 uL de agua libre
de nucleasas, 2 uL de cada iniciador a 1 uM y 2 uL de
ADN a 10 ng uL
1
. El programa de amplificación
consistió en: desnaturalización inicial a 94 °C por 2
min, seguida de 35 ciclos de amplificación:
desnaturalización a 94 °C por 30 s, 63 °C por 40 s, 72 °C
por 30 s y extensión final a 72 °C por 4 min (Hanrahan
et al., 2004), en un termociclador AB Applied
Biosystems (Gene Amp PCR System 9700). Los
productos de PCR se verificaron en agarosa 2 % con
tinción de bromuro de etidio, de acuerdo a los
protocolos de bioseguridad de CIMMYT (2006).
Cuantificación del SNP G1 mediante RFLP
Los productos de PCR fueron digeridos con la en
zima Hhal (Thermo Scientific) en reacciones de 25 uL.
Cada reacción consistió en: 1 U de enzima, 10 uL de
producto de PCR, 18 uL de agua libre de nucleasas y 2
uL de Buffer Tango 10X, las cuales se incubaron a 37 °C
durante una hora para luego inactivar la enzima a 65
°C por 10 min. Los fragmentos digeridos se separaron
en agarosa 3 % durante 60 min a 80 V, con el uso de un
marcador de peso molecular de 100 pb (Promega Co.).
Los geles se documentaron en un transiluminador
MiniBis Pro 16 mm (DNR BioImaging Systems®,
Jerusalem, Israel) para posteriormente evaluar cada
perfil de digestión.
Análisis estadístico
Las frecuencias alélicas de la población de estudio se
estimaron con base a la ecuación (p+q)
2
= 1 donde, para
un locus con dos alelos p y q, la frecuencia genotípica
de los homocigotos es p
2
y q
2
, respectivamente, con el
heterocigoto siendo 2pq que, para el caso de la
mutación G1 del gen GDF9, esto corresponde a los
genotipos GG (p
2
), GA (
2
pq) y AA (q
2
).
Los datos de PN, PD y GDP de los corderos
provenientes de parto simple y múltiple, previamente
genotipados como GG o GA, se analizaron usando el
procedimiento GLIMMIX de SAS 9.3 (SAS Institute
Inc., Cary, NC, USA). Se utilizó un modelo lineal de
efectos mixtos como a continuación se describe:
Donde: y
ijk
es la variable respuesta PN, PD y
y GDP) en el factor genotipo i del cordero bajo el tipo
de parto j en el animal k, es la media general, G
i
es
el efecto fijo debido al genotipo del cordero, P
j
es el
efecto fijo del tipo de parto del cordero y animal
k
es el
efecto aleatorio debido al animal, donde se
asume y es el error ex
perimental donde cada tiene una distribución nor
mal con media 0 y varianza constante
Resultados y Discusión
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246
fragmentos (52 y 410 pb). Dado que los heterocigóticos
tienen ambas versiones del exón 1, el número de
fragmentos de digestión es de cuatro (52, 156, 254 y 410
pb), tal y como se muestra con los resultados de la
Figura 2.
A partir de estos resultados se determinó que la
frecuencia de los alelos y genotipos de la mutación G1
en la población de ovino Pelibuey examinada, fue
como sigue: el alelo G se encuentra en una frecuencia
de 0.922 mientras que el alelo A se encuentra en una
frecuencia de 0.078, respectivamente. Solamente, dos
de tres genotipos posibles fueron detectados, GG y GA,
con frecuencias respectivas de 0.844 y 0.156,
respectivamente (Tabla 1). En consecuencia, no se
detectó la presencia de individuos homocigotos
mutados AA en la población evaluada.
Figura 1. Amplificación por PCR del exón 1 del gen GDF9. Electroforesis en gel de agarosa al 2 %. M
es el marcador de peso molecular de 100 pb.
Figura 2. PCRRFLP de la mutación G1 (GA) del gen GDF9 digerido con la enzima Hhal.
Los productos de digestión muestran dos perfiles,
uno que corresponde a los individuos silvestres (GG),
los cuales tienen dos sitios de reconocimiento de la
enzima en el exón 1 y, por lo tanto, generan tres
fragmentos (52, 156 y 254 pb), y otro que corresponde a
los heterocigóticos (GA), los cuales presentan ambas
versiones de la mutación G1 en el exón 1, lo cual da
lugar a cuatro fragmentos (52, 156, 254 y 410 pb).
La frecuencia genotípica GG y GA encontrada
coincide con reportes previos realizados en ovinos
Awassi, los cuales reportaron frecuencias de 0.80 y
0.18, respectivamente (AlKhuzai et al., 2019). La
ausencia del genotipo mutante AA en el presente
estudio también coincide con reportes previos en
estudios en ovinos (Getmantseva et al., 2019; Kirikci et
al., 2021; Paz et al., 2014). Genotipos mutantes en el gen
GDF9 han sido asociados con problemas de esterilidad
en ovejas Cambridge and F700Belclare (Hanrahan et
al., 2004). Probablemente la ausencia de registro de este
genotipo se debe a que en el rebaño de este estudio
lleva un plan de manejo reproductivo donde utilizan
hembras y machos evaluados previamente al empadre;
y a que, la raza Pelibuey es una raza prolífica
(Hernández et al., 2022). Por otra parte, el genotipo
heterocigoto GA ha sido asociado con un incremento
en el tamaño de camada y con el peso al nacimiento de
los corderos (Getmantseva et al., 2019). En el presente
ISSNL 10221301. Archivos Latinoamericanos de Producción Animal. 2023. 31 (3): 243  249
RosasRodríguez et al
247
Tabla 1. Frecuencia (Fr) genotípica y alélica del SNP G1 del gen GDF9 en ovinos raza Pelibuey.
estudio los 9 individuos que presentaron el genotipo
heterocigótico GA provienen de parto múltiple; es
decir, no se encontró la mutación en individuos
provenientes de parto simple.
Fr genotípica Fr alélica
Genotipos Silvestre GG Heterocigótico GA Mutado AA TOTAL p (G) q(A)
Fr genotípica esperada p2 2pq q2 1
No. Individuos 55 9 0 64
Fr genotípica observada 0.844 0.156 0 1 0.922 0.078
Peso al nacimiento por genotipo GG/GA y tipo de
parto simple y múltiple
En la Tabla 2 se muestran los resultados de PN, PD y
GDP de corderos Pelibuey de parto simple y múltiple
de genotipos GG y GA. Las tres variables medidas
fueron estadísticamente diferentes entre tipo de parto y
tipo de genotipo . Los corderos de parto simple y de
genotipo GG (GGS) tuvieron mejor desarrollo
predestete y no hubo diferencia entre corderos de
parto múltiple con genotipo GG (GGM) y corderos de
parto múltiple con genotipo GA (GAM).
Tabla 2. Peso al nacimiento, ganancia diaria de peso y peso al destete de cordero raza Pelibuey de parto simple y múltiple de
genotipo GG y GA (medias ± error estándar).
Genotipo PN PD GDP
GGS (n=9) 3.356 ± 0.07
a
14.764 ± 0.70
a
0.231 ± 0.01
a
GGM (n=46) 2.494 ± 0.07
b
11.247 ± 0.49
b
0.156 ± 0.01
b
GAM (n=9) 2.322 ± 0.09
b
9.925 ± 1.12
b
0.148 ± 0.01
b
PN. Peso al nacimiento. PD. Peso al destete. GDP. Ganancia diaria de peso. GGS. Corderos de parto simple con genotipo GG; GGM: corderos de
parto múltiple con genotipo GG; GAM: corderos de parto múltiple con genotipo GA. Medias con diferente superíndice en fila son
estadísticamente diferentes (P < 0.05).
El genotipo GA también ha sido reportado con un
incremento de 140 g en el PN en ovinos raza Volgograd
(Getmantseva et al., 2019). Esto se debe probablemente
a que el genotipado se realizó a las madres y no
directamente a los corderos. Los corderos de parto
múltiple con genotipo GG y GA presentaron valores
inferiores en PN, PD y GDP. Estos resultados coinciden
con los reportados por HinojosaCuellar et al. (2012);
donde los corderos de parto simple pesan más al
nacimiento que los corderos de parto múltiple (300 g);
la GDP entre corderos de parto simple y parto múltiple
fue de 15 g y, finalmente para PD, la diferencia entre
tipo de parto fue de 300 g. El PN, PD y GDP son
variables productivas predestete, que están asociadas
al tamaño de camada y variantes tipo SNP en ovinos
Pelibuey (NoriegaLoyo, 2017).
Conclusión
Se identificó por primera vez el polimorfismo G1 en
el exón 1 del gen GDF9 en corderos de raza Pelibuey
provenientes de parto simple y múltiple. Se detectaron
los genotipos, silvestre GG y heterocigótico GA. No se
detectó el genotipo mutado AA. El genotipo GA se
identificó sólo en individuos provenientes de parto
múltiple (GAM) y estuvo en concordancia con un
menor PN de los corderos respecto a corderos de parto
simple con genotipo GG (GGS). Así, PN, PD y GDP
fueron estadísticamente diferentes entre tipo de parto y
tipo de genotipo, aunque la diferencia podría deberse
más al efecto de tipo de nacimiento. Se requería
identificar y comparar con animales portadores tanto
de parto simple como múltiple para lograr la
confirmación del efecto de la mutación. La
identificación de estos genotipos del SNP G1 en el exón
1 en ovinos raza Pelibuey en este estudio abre una
ventana de oportunidad para asociar información
genética con información de variables productivas en
la producción de ovinos y contribuir al manejo dirigido
de la raza Pelibuey.
Agradecimientos
Al Consejo Nacional de Humanidades, Ciencias y
Tecnologías (CONAHCyT) por el financiamiento en los
estudios de doctorado de la primera autora, al
laboratorio de marcadores moleculares del Colegio de
Postgraduados Campus Montecillo y a las Líneas de
Generación y/o Aplicación del Conocimiento:
Ganadería eficiente, bienestar sustentable y cambio
climático (Campus Montecillo), Eficiencia y
sustentabilidad en la producción primaria en sistemas
agroalimentarios (Campus Córdoba) y Manejo
Mutación G1 del gen GDF9 en ovinos Pelibuey
ISSNL 10221301. Archivos Latinoamericanos de Producción Animal. 2023. 31 (3): 243  249
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sustentable de recursos naturales (Campus SLP), del
Colegio de Postgraduados; así como al Área
Experimental de ovinos del Colegio de Postgraduados
Campus Córdoba, por las facilidades con los corderos
de la raza Pelibuey para realizar el estudio.
Conflicto de intereses: Los autores declaran no tener conflicto de intereses.
Aprobación del Comité de Experimentación Animal: Aprobado por el Comité de bienestar animal (COBIAN) de
acuerdo al reglamento para el uso y cuidado de animales destinados a la investigación del Colegio de Postgraduados.
Contribuciones de los autores: Conceptualización, M.R.R., JSO y CCR, metodología, M.R.R., J.S.O. y M.H.R., análisis
de datos, M.R.R. y J.S.R., investigación: M.R.R. y J.S.O., financiamiento: J.S.O. y C.C.R., escritura y preparación del
manuscrito: M.R.R., J.S.O. y C.C.R., escritura y edición final del manuscrito, M.R.R., J.S.O., J.S.R., C.C.R., J.G.S. y
M.H.R., visualización y supervisión: M.R.R., J.S.O., C.C.R., J.G.S. y M.H.R., supervisión: J.S.O. y C.C.R,
administración del proyecto, J.S.O. y C.C.R., adquisición de fondos: J.S.O. y C.C.R. Todos los autores leyeron y están
de acuerdo para la publicación del manuscrito.
Editado por G. Manuel ParraBracamonte.
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